Section 26 Cerveau, cognition et comportement

II. L'Éthologie

L'éthologie est la science qui étudie le comportement des animaux ainsi que ses déterminants physiologiques, psychologiques et environnementaux. En section 26, elle comprend des champs disciplinaires variés tels que l'éco-éthologie, la neuro-éthologie, l'éthologie sociale, l'éthologie fonctionnelle, la génétique du comportement... Des thèmes apparentés mais relevant de la sociobiologie et de la biologie des populations sont présents en section 29 « Biodiversité, évolution et adaptations biologiques : des macromolécules aux communautés ». L'éthologie en France est organisée au travers de différentes structures : le GDR-Éthologie, la société française d'étude du comportement animal (SFECA) dont l'objectif est de promouvoir les recherches dans le domaine de la biologie du comportement, et le Groupement d'Intérêt Scientifique (GIS) « Cerveau-Comportement-Société » qui vise à faire émerger des actions communes de recherche et de formation (Master 2 « Comportement Animal et Humain »).

1. Des comportements individuels aux comportements collectifs

La biologie des systèmes ouvre une nouvelle ère dans l'étude du comportement animal. Le principal enjeu est de comprendre comment les propriétés observées à l'échelle d'un système biologique (exemple : société animale) émergent d'un ensemble complexe d'interactions entre ses différents éléments (individus). À chaque niveau d'organisation, un très grand nombre de constituants interagissent de manière non-linéaire et permettent au système de s'auto-organiser de manière spontanée. Pour comprendre ces phénomènes, la biologie des systèmes adopte une démarche itérative et intégrative, en combinant des approches expérimentales et théoriques dans lesquelles la modélisation mathématique et la simulation jouent un rôle central. Ces modèles sont construits à partir des lois établies à l'échelle des constituants et permettent ensuite une analyse des propriétés résultant de leurs interactions. Les simulations numériques de ces modèles permettent en particulier de déterminer les effets qualitatifs et quantitatifs de chaque paramètre du comportement de chacun des éléments sur la dynamique et les caractéristiques spatiales et/ou temporelles des phénomènes produits à l'échelle collective. En suivant pas à pas la méthodologie fournie par la théorie des systèmes complexes, associant étroitement expérience et modélisation, il est possible de comprendre un grand nombre de phénomènes collectifs à différents niveaux d'organisation. La littérature éthologique s'enrichit aujourd'hui rapidement d'études qui font reposer les productions collectives sur des règles de fonctionnement des opérateurs individuels. Cela peut aller du comportement de nage des bancs de poissons jusqu'à la construction des nids chez les termites ou les guêpes, l'exploitation collective des ressources trophiques chez les fourmis ou encore l'organisation sociale de groupes d'insectes, d'ongulés ou de primates. La France est reconnue comme l'un des pays phares en matière d'étude des comportements collectifs.

2. Éthologie, plasticité, variabilité et personnalités

L'existence de stratégies alternatives du comportement est centrale à plusieurs domaines conceptuels de l'éthologie. Récemment, des chercheurs ont observé des différences comportementales interindividuelles qui sont à la fois consistantes entre contextes et répétables dans le temps (e.g. des gradients au niveau de l'agressivité, de la timidité, du stress, de l'exploration). Appelées syndrome comportemental, tempérament ou encore personnalité, ces variations interindividuelles ont des implications évolutives potentiellement importantes. En effet, si les différences entre individus dans ces traits comportementaux sont exprimées d'une façon prévisible, indépendamment des conditions environnementales, et que la sélection des traits varie selon le contexte écologique, ceci peut promouvoir le maintien de la variabilité comportementale au niveau de la population, car ces traits sont potentiellement héritables et liés à la valeur sélective (fitness). Les études de « personnalité animale » ont connu un essor spectaculaire en écologie comportementale depuis une dizaine d'années. Leur succès tient en majeure partie à la prise en compte de la variation phénotypique à une échelle intra-populationnelle auparavant négligée.

3. La neuroéthologie

La compréhension des bases neurophysiologiques du comportement est un aspect fondamental de l'éthologie. Elle rejoint en cela les neurosciences. Au carrefour de ces deux disciplines, la neuroéthologie tire sa spécificité du fait qu'elle s'appuie sur les particularités de l'espèce étudiée pour identifier les substrats neuronaux qui sous-tendent les comportements. Chez certaines espèces, les remarquables capacités qui s'observent, offrent une approche originale pour aborder la question des mécanismes fins qui sous-tendent ces capacités. En France, la neuroéthologie réserve une place importante à l'étude des processus d'apprentissage, de mémoire et de communication. Dans une approche intégrative qui va du comportement à la molécule, que ce soient chez des invertébrés (abeilles) ou des Vertébrés (oiseaux, rongeurs), les chercheurs tentent de comprendre comment l'individu extrait de son environnement naturel les informations pertinentes qui lui permettront d'avoir un comportement adapté à son milieu et, notamment, dans le domaine des relations sociales. La dimension interdisciplinaire de la neuroéthologie s'étend, au-delà de la neurobiologie et de la physiologie, aux sciences humaines et sociales et à la santé. L'alliance entre des recherches sur le comportement d'animaux dans leur milieu naturel et des investigations sur les processus neurophysiologiques en laboratoire constitue une priorité de la neuroéthologie. Il y a fort à parier que la neuroéthologie jouera un rôle de plus en plus central dans la relation éthologie-société (relation Homme/animal, bien-être, conservation...).

4. L'éthologie, au-delà des animaux

L'éthologie n'a pas vocation à limiter ses études à un nombre réduit d'espèces. Au contraire, la diversité des modèles animaux présents dans les études éthologiques permet de découvrir des compétences comportementales et/ou cognitives qui resteraient insoupçonnées si l'on ne se référait qu'aux « modèles expérimentaux classiques ». En cela, l'éthologie enrichit considérablement les débats sur l'évolution, la physiologie, les sciences cognitives... permettant de dépasser les habituelles comparaisons Hommes/singes/rongeurs. La richesse des modèles utilisés montre bien la diversité des adaptations physiologiques et cognitives, ainsi que les convergences à des niveaux phylogénétiques différents. Récemment, l'éthologie s'est étendue à des organismes négligés, car en dehors du règne animal, tels que les plantes, les bactéries, les protistes, les virus... Or, les stratégies comportementales et les capacités cognitives de ces organismes sont souvent surprenantes. La génétique moléculaire fait apparaître aujourd'hui que, derrière l'énorme diversité du vivant, se cache une intrigante unité. Cette dualité entre diversité extérieure et unité de structure et de fonctionnement se retrouve à différents niveaux. Les mêmes processus règlent le métabolisme d'organismes aussi différents que des rongeurs, des mollusques et des bactéries. Le même code génétique permet la transmission de l'information de génération en génération aussi bien chez les plantes que chez les animaux. En ce sens, l'éthologie comparative peut apporter beaucoup dans la compréhension des processus évolutifs et des mécanismes qui sous-tendent le fonctionnement des organismes. Certains chercheurs ont utilisé des approches éthologiques afin de caractériser le comportement des cellules au sein des organismes vivants, comme les cellules cancéreuses, ou encore le comportement des protistes.

5. Le futur de l'éthologie

Au carrefour de la physiologie, de l'écologie, de la sociologie, de la psychologie sociale et des neurosciences, l'éthologie connaît des enjeux majeurs pour l'avenir. Ainsi, ces dernières années, l'épigénétique, à savoir l'ensemble des modifications héritables de l'expression du génome et des processus héritables par voie non génétique, a émergé comme une discipline incontournable pour la compréhension des processus biologiques. Les avancées extraordinaires des techniques de séquençage permettent aujourd'hui l'analyse conjointe des génomes, épigénomes et transcriptomes dans toute leur complexité. Ces technologies sont devenues accessibles à des équipes qui n'utilisaient pas couramment la biologie moléculaire classique, donnant ainsi un nouvel élan aux recherches qui visent à élucider les interrelations gène-environnement-phénotype dans les processus d'adaptation et d'évolution. La découverte de l'épigénome et la caractérisation de sa dynamique sont en train de bouleverser profondément notre vision des mécanismes de l'hérédité et de l'adaptation.

Une autre forme d'hérédité non génétique du comportement est l'hérédité culturelle, dans laquelle l'information qui affecte le comportement individuel est transmise socialement, verticalement ou horizontalement. Jusqu'à récemment, l'influence des sciences sociales humaines avait limité l'étude du phénomène culturel à la seule espèce humaine. Aujourd'hui, force est de constater que la transmission sociale existe chez de très nombreux Vertébrés et invertébrés, où elle peut prendre des formes très variées, comme l'imitation d'un comportement, le copiage des choix d'un autre individu, l'apprentissage social ou l'imprégnation sociale. La communauté des éthologistes n'a fait qu'effleurer la question des processus culturels. Les recherches futures dans ce domaine devront, en effet, continuer à s'efforcer de préciser comment et à quel rythme les comportements transmis socialement se diffusent au sein des populations, comment la transmission culturelle est elle-même contrainte par les capacités cognitives des individus, comment la plus ou moins grande fidélité de la transmission réduit la diffusion ou au contraire agit comme un générateur de nouveauté, et enfin quelles sont les conditions écologiques qui favorisent la transmission sociale de l'information aux dépens de l'apprentissage individuel.

Suite aux changements climatiques, des événements environnementaux extrêmes menacent la biodiversité et sont susceptibles, à terme, de réduire la disponibilité alimentaire et influencer ainsi la physiologie des animaux sauvages. De plus, ces changements pourraient compromettre les capacités cognitives des animaux, comme par exemple les réponses aux prédateurs, la communication, la coordination sociale et les prises de décision. Bien que la question de la cognition en interaction avec l'environnement ait longtemps été ignorée de l'écologie comportementale, elle constitue sans aucun doute un des grands défis de l'écologie comportementale dans les années à venir.

6. L'Éthologie à l'heure des réseaux

Les animaux qui vivent en groupe s'associent de façon non aléatoire. Étudier la dynamique de ces groupes permet de mieux comprendre comment les comportements individuels influencent la structure du groupe, de la population et de l'espèce. En 2012, le Social Network Analysis in Animal Societies (SNAAS) a été créé au sein du GIS « Réseau National des Systèmes Complexes » qui regroupe plusieurs représentants des grands organismes de recherche (CNRS, CIRAD, IFREMER, INRA, INRIA, INSERM, IRD, IRSTEA) et des universités et des grandes écoles. Le SNAAS vise, dans un premier lieu, à sensibiliser les éthologues à la méthode d'analyse des réseaux sociaux, puis de démontrer comment les réseaux sociaux influencent les comportements individuels et collectifs. Il regroupe des chercheurs (dont une vingtaine de jeunes éthologistes en France) qui étudient les réseaux sociaux afin de comprendre, par une approche comparative de différents groupes d'animaux, comment les interactions interindividuelles façonnent des structures complexes et stables, qui ont elles-mêmes une incidence sur les comportements individuels et donc sur leur valeur de survie. Ce projet permettra donc de comprendre comment une structure de niveau supérieur (population, société) peut être sélectionnée et avoir un impact, d'un point de vue évolutif, sur le niveau inférieur qu'est l'individu et son génome et, à terme, de mieux comprendre des phénomènes sociaux tels que l'émergence des cultures chez les animaux et les humains, ainsi que les fissions de groupe et la dispersion des animaux. Le SNAAS met bien en évidence le dynamisme de cette discipline, avec un premier workshop organisé avec succès en 2013, qui sera suivi de la rédaction d'un livre, et la direction de déjà deux numéros spéciaux dans des revues d'éthologie.