Section 30 Surface continentale et interfaces

I. Écologie fonctionnelle, dynamique de la biodiversité

L'écologie fonctionnelle s'attache à identifier et quantifier les processus déterminant la structure et le fonctionnement des écosystèmes dans un contexte environnemental donné. Elle vise à comprendre (i) comment l'hétérogénéité et la variabilité spatiale et temporelle de l'environnement physico-chimique modifient la structure taxonomique, les caractéristiques fonctionnelles et la dynamique des organismes vivants à différentes échelles d'observation biologique (principalement populationnelle et communautaire) et (ii) comment, en retour, les assemblages d'organismes modifient les caractéristiques structurales de l'habitat et/ou les flux de matière et d'énergie au sein de l'écosystème. L'objectif est aussi de pouvoir ensuite mieux prédire l'évolution de la biodiversité et des caractéristiques fonctionnelles d'un (éco)système suivant différents scénarios de changements environnementaux, qu'ils soient locaux (e.g., pollution chimique ou dégradation physique de l'habitat) ou globaux (e.g., changement climatique). L'écologie fonctionnelle évalue notamment l'importance des différentes facettes de la biodiversité dans la régulation des processus écosystémiques et leur stabilité temporelle. L'objectif ultime de l'écologie fonctionnelle est souvent de développer une théorie intégrative et prédictive sur les effets de la variabilité environnementale sur la structure, la dynamique et le fonctionnement des écosystèmes.

A. Forces

De nombreux laboratoires abordent (i) les relations entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes et (ii) l'impact des changements globaux sur une variété d'organismes modèles aux différentes échelles biologiques, de l'individu à l'écosystème. La France, présente sur les cinq continents par ses départements et Territoires d'Outre-Mer, possède une rente de situations exceptionnelles en ayant la capacité à aborder simultanément une forte diversité de biomes, des zones polaires (arctiques et antarctiques) aux régions tropicales (Guyane, Océans Indien et Pacifique), et une grande variété de milieux (e.g., continentaux, dulçaquicoles, côtiers, hauturiers) lors d'études à large échelle. Le fonctionnement des écosystèmes étant piloté par un réseau complexe d'interactions biotiques (espèce-espèce) et abiotiques (espèce-environnement), mieux comprendre les relations entre biodiversité et fonctionnement de l'écosystème est un défi d'autant plus important que la qualité et la quantité des services écosystémiques procurés en dépendent. L'utilisation des processus fonctionnels (i.e., les taxons considérés comme fonctions ou générateurs de fonctions) comme indicateurs de l'état d'intégrité fonctionnelle des écosystèmes est récente. Plusieurs laboratoires français sont à la pointe de la recherche dans ce domaine. La transposition de cette approche en politique publique est en voie de réalisation. Un effort particulier a, par exemple, porté sur l'intégration de traits fonctionnels (i.e., traits ou combinaison de traits biologiques dont la réponse est interprétable en termes de fonctionnement écosystémique) dans des outils nationaux d'évaluation de l'état de santé des écosystèmes ou de diagnostic des pressions (simples ou multiples) les affectant significativement.

Un des objectifs de l'écologie fonctionnelle a donc été de rechercher comment la conservation de la biodiversité, via la conservation de certains traits fonctionnels, assure la robustesse d'un système face aux modifications locales ou globales de l'environnement. Les traits examinés peuvent être des traits d'effet (i.e., des caractéristiques morphologiques, physiologiques ou phénologiques qui affectent la performance des individus) ou des traits de réponse aux facteurs environnementaux considérés isolément ou simultanément. Une attention particulière a porté sur le rôle fonctionnel et les mécanismes qui assurent la subsistance des espèces rares (notamment au sein des communautés bactériennes) envisagées comme réservoir potentiel de fonctions (et/ou de gènes) fournissant une certaine « assurance physiologique » au sein d'un système écologique. Nous sommes maintenant en capacité de constituer une cartographie biogéographique mondiale de la rareté fonctionnelle afin de mieux prédire l'évolution des communautés à large échelle spatiale. Un des objectifs opérationnels majeurs est de permettre aux décideurs de définir et appliquer des stratégies de gestion et/ou de remédiation scientifiquement pertinentes pour augmenter la capacité des écosystèmes à résister aux changements climatiques tout en préservant la biodiversité. De nouvelles technologies de protéomique ou métagénomique (e.g., DNA metabarcoding) sont actuellement explorées pour mieux comprendre le fonctionnement d'un écosystème (e.g., relations trophiques), estimer de manière plus pertinente sa biodiversité et effectuer un diagnostic écologique plus précis et plus robuste.

Les recherches ont maintenant l'avantage de pouvoir être fondées sur un cadre conceptuel solide, résultat des recherches antérieures en écologie théorique. Ce cadre, issu de l'utilisation combinée de la modélisation mathématique, de l'analyse de larges jeux de données et de la synthèse des résultats de nombreuses études expérimentales (de terrain ou en milieu contrôlé), fait également largement appel à l'interdisciplinarité en tirant parti d'autres disciplines comme la physique statistique, la biologie des systèmes ou la sociobiologie. Ce cadre conceptuel facilite le test d'hypothèses claires sur des systèmes complexes (e.g., réseaux complexes d'interactions biotiques, systèmes multi-trophiques) et permet de faire le lien entre biodiversité et processus écosystémiques à grande échelle (e.g., celle du cycle du carbone ou des nutriments), en bénéficiant des avancées, par exemple en matière d'analyse isotopique ou stœchiométrique.

Du fait des changements globaux et de l'évolution rapide de l'aire de distribution de certaines espèces, le rôle et l'importance des espèces exotiques à caractère invasif dans les réseaux d'interactions trophiques sont un sujet d'étude d'actualité. Il est en effet crucial de mieux comprendre comment des modifications de structure et de composition des assemblages d'espèces impactent le fonctionnement des écosystèmes afin de mieux prédire les conséquences fonctionnelles des invasions biologiques et de l'érosion de la biodiversité. De manière plus générale, les chercheurs ont tenté de mieux appréhender la façon dont les fluctuations climatiques ou l'exploitation des ressources naturelles pouvaient impacter significativement le cycle des éléments (e.g., carbone ou nutriments) et les super-prédateurs au sein des écosystèmes terrestres et aquatiques à large échelle spatiale, et comment les effets en cascade qui en résultent affectaient les réseaux trophiques et la pérennité des services écosystémiques associés. La démarche, d'abord conceptuelle, consiste souvent à dégager des propriétés et des mécanismes généraux par une approche macroécologique (e.g., à l'échelle planétaire), qui seront ensuite testés expérimentalement en micro/méso/macrocosmes. Le recours à des plateformes de recherche expérimentale de type « écotron », des observatoires et/ou des sites ateliers est alors une étape souvent incontournable pour (i) simuler sur des écosystèmes naturels ou contrôlés une gamme de conditions environnementales particulières, (ii) mesurer objectivement leur fonctionnement via des processus pertinents et avec une puissance statistique suffisante, et (iii) offrir une réactivité technologique et instrumentale adaptée au(x) test(s) de nouvelles hypothèses en relation avec les futurs enjeux environnementaux. Or, la France, qui s'est récemment dotée de stations et de plateformes d'analyse et d'expérimentation sur les écosystèmes structurées en réseaux (e.g., les réseaux ReNSEE et AnaEE), avec des ambitions affichées européennes voire mondiales, est particulièrement en pointe dans ce domaine.

B. Faiblesses et verrous

Un des verrous conceptuels et méthodologiques actuels est le fossé séparant les approches à l'échelle individuelle de celles à l'échelle écosystémique. Les « écologues fonctionnels » s'intéressent (i) aux patrons de réponse des traits fonctionnels des espèces pour tenter de comprendre l'influence de l'environnement et des changements globaux sur leurs assemblages et (ii) à la façon dont les processus écosystémiques sont modulés par les activités et la performance de chaque espèce. Il conviendrait de prendre en compte plus clairement la variabilité observée aux niveaux d'organisation inférieurs (population, individu, gène), incluant par exemple la variabilité comportementale intra-spécifique, dans la dynamique de divers processus écosystémiques. Les biologistes, qui s'intéressent principalement aux déterminants proximaux des performances de l'individu, participent peu à la compréhension de la dynamique des assemblages d'espèces. Une collaboration renforcée entre écologues et biologistes permettrait de mieux coupler les bases fonctionnelles des processus conduisant à la dynamique des écosystèmes, améliorant ainsi la robustesse des actions visant à renforcer leur résilience aux changements environnementaux. De même, il conviendrait de renforcer les liens entre écologie et éco-évolution, afin de mieux interpréter l'influence des processus co-évolutifs passés et présents et leurs facteurs de contrôle externes sur les patrons de diversité, la résistance et/ou la résilience des communautés, ainsi que sur le fonctionnement et la stabilité des écosystèmes.

Un autre verrou actuel réside dans notre compréhension très fragmentaire du fonctionnement des milieux complexes. De même, hormis dans certaines situations expérimentales simples, on ne maîtrise que très partiellement les mécanismes d'action qui déterminent les assemblages d'espèces et le fonctionnement écosystémique en situation de stress multiple, en partie parce qu'on ne s'intéresse souvent qu'à des fonctions considérées isolément. Il s'agit pourtant d'un enjeu majeur et d'une étape incontournable dans notre objectif d'amélioration de la prédiction à long terme du devenir des écosystèmes. Des progrès significatifs pourraient être obtenus par l'adoption d'une approche « multi-fonctions », permettant d'assurer un meilleur réalisme aux approches expérimentales des stress multiples.

Enfin, un autre défi reste le changement d'échelle biologique et le transfert des connaissances entre niveaux d'organisation emboîtés. Un objectif ambitieux serait d'identifier un développement théorique multidimensionnel intégrant les barrières de transfert entre espèces liées à la reproduction mais permettant la conversion vers des unités de mesure d'énergie ou de matière pertinentes pour la quantification des fonctions. Une option séduisante résiderait dans le développement de modèles systémiques transversaux aux différents niveaux d'organisation impliqués dans les processus, afin de structurer et simplifier la description de l'architecture des systèmes biologiques étudiés. Cette approche multidisciplinaire (physiologie, écologie, cybernétique et mathématiques) et multi-niveaux n'apportera une plus-value que si l'enjeu de recherche surpasse le coût inhérent à l'empilement de niveaux de modélisation (complexité, instabilité et multiplication des imprécisions). Plusieurs options pourraient être explorées en termes d'équivalence entre unités de mesure, telles que l'effectif d'une espèce, sa biomasse, son équivalent énergétique ou sa composition en nutriments clés (e.g., azote ou phosphore).